Terrestrial Vertebrates

 

Vertebrados terrestres

Estegocefalianos: Tetrápodos y otros vertebrados portadores de dígitos

Michel Laurin

Modificado de Carroll (1995), Laurin y Reisz (1997) y Laurin (1998a-c). La posición de Whatcheeria sigue a Lombard y Bolt (1995). La posición de los taxones Devónicos poco conocidos (aquellos en los que la presencia de dígitos es incierta: Elginerpeton, Metaxygnathus, Ventastega y Hynerpeton) sigue a Ahlberg (1998). Los Temnospondyls se piensan a menudo para ser anfibios tempranos. Sin embargo, observe que en esta filogenia, no están estrechamente relacionados con los lissampibios.

Grupo contenido: Sarcopterygii

Introducción

Esta página trata de vertebrados terrestres y otros vertebrados que portan extremidades con dígitos en lugar de aletas. La extremidad muscular característica de este clado generalmente tiene articulaciones y dedos bien definidos (dedos de manos y pies) y se llama chiridium. Este grupo incluye alrededor de 21100 especies existentes y un número probablemente mucho mayor de especies extintas. Los tetrápodos es solo uno de los varios grupos de vertebrados portadores de chiridium (ver la sección sobre clasificación a continuación).

Los vertebrados terrestres tienen una distribución mundial. Los primeros miembros de este grupo eran moderadamente grandes (1-2.5 m de longitud corporal). Los restos óseos conocidos más antiguos de vertebrados terrestres se encontraron en el Devónico superior de Groenlandia oriental (Clack, 1994). La presencia de rastros del Devónico inferior a medio en Australia ha llevado a sugerir que este grupo pudo haberse originado en el Devónico inferior, hace al menos 400 millones de años (Warren et al., 1986), pero los dígitos no son visibles en estas impresiones, por lo que estos rastros pueden haber sido dejados por otros sarcopterygians.

El grupo más grande de vertebrados terrestres es Tetrapoda (ver la sección "Clasificación de vertebrados terrestres", más abajo). Tetrapoda significa "cuatro pies", y el grupo fue nombrado así porque sus miembros tenían primitivamente cuatro miembros, a diferencia de las aletas. Este taxón incluye alrededor de 3000 especies de anfibios existentes (ranas, salamandras y cecilias) y aproximadamente 18100 especies existentes de amniotes (mamíferos, reptiles y aves). El número de especies extintas de tetrápodos es, por supuesto, desconocido, pero aproximadamente la mitad de las especies conocidas de tetrápodos están extintas (Carroll, 1988).

Los tetrápodos se originaron a más tardar en el Mississippian (hace unos 350 millones de años), el período desde el cual se conocen los parientes conocidos más antiguos de los anfibios vivos. Los parientes de amniotas deben haber estado presentes en ese momento, pero no se han encontrado hasta el momento. El fósil reportado anteriormente (Smithson et al., 1994; Carroll, 1995) como un temprano amnisot o antracosaurosaurio de Mississippi (Westlothiana) probablemente sea un tallo-tetrápodo o un anfibio temprano (Laurin, 1998a). Los Estegocefalianos (ver la sección sobre clasificación a continuación para una definición de este grupo) se originaron a más tardar en el Devónico superior.

Los tetrápodos varían de 9.8 mm (en la rana Psyllophryne didactyla) a 30 m (en la ballena azul) en longitud total. Tienen una distribución mundial y habitan todos los hábitats principales. La mayoría son terrestres, pero varios han regresado al ambiente acuático en el que vivieron nuestros ancestros distantes. Los tetrápodos acuáticos incluyen varias salamandras (sirenidas, criptobranquias, proteas, etc.), ranas (pipides), algunas cecilias (tiflonectidas), tortugas laúd, serpientes marinas, pinnípedos (focas y morsas) y ballenas. Algunos tetrápodos son capaces de volar (pájaros y murciélagos), mientras que otros se deslizan, como las ardillas voladoras, los dermopteranos (a veces llamados "lémures voladores", aunque no son primates) y los dragones voladores (Draco volans).

La página Historia de Vida de los estegocefalianos contiene información sobre este complejo tema.

El principal órgano de respiración de la mayoría de los estegocefalianos es el pulmón, pero existen otros órganos respiratorios en muchos grupos. Más detalles están disponibles en la página Respirando en Estegocefaliano.

Muchos estegocefalianos tienen un tímpano para oír sonidos aéreos de alta frecuencia, y un órgano de línea lateral se encuentra en muchos anfibios acuáticos. Para más información, vea la página Escuchando en Estegocefaliano.

Características

Los estegocefalianos tienen un extenso registro fósil (Carroll, 1988). Los estudios filogenéticos han revelado varias características derivadas (sinapomorfias) de los estegocefalianos:

  • Pérdida de varios huesos craneales. En panderichthyids (el grupo de sarcopterygians más estrechamente relacionado con Estegocefalianos), el cráneo se unió rígidamente a la cintura escapular por varios huesos que desaparecieron temprano en la evolución de vertebrados terrestres. La pérdida de estos huesos también permitió la aparición de un cuello móvil que permite que la cabeza se mueva con relación al tronco. Este desacoplamiento permite que la cabeza se mantenga relativamente estable mientras camina.
  • Pérdida de los huesos operculares que cubren la cámara branquial en peces óseos. El opérculo ya no era necesario en las coanas tempranas porque habían perdido las branquias internas de sus antepasados ​​ Sin embargo, el opérculo puede haber desaparecido antes de las branquias internas (Coates y Clack, 1991).
  • Una reducción de la notocorda y una columna vertebral rígida. Los centros vertebrales de los osteolepiformes son delgados y rodean el notocordio (una varilla rígida presente en todos los cordados y que persiste en el hombre como discos intervertebrales) sin estrecharlo en gran medida. En los estegocefalianos, los centros son gruesos y constriñen la notocorda. Las superficies articulatorias especiales (las zigópopos) unen los arcos neuronales entre sí. Una notocorda más corta que no se extiende dentro de la caja craneana. La notocorda de osteolepiformes se extendía hasta las proximidades de la hipófisis.
  • Cuatro extremidades musculares con dígitos discretos (dedos de manos y pies). Los primeros sarcópteros con aletas como Eusthenopteron tenían aletas carnosas con elementos homólogos al húmero, radio, ulna, intermedium, ulnare, fémur, tibia, peroné y fibulare, pero la homología de los elementos más distales de las extremidades es incierta y controvertida. Actualmente no está claro si los radiales endosqueléticos segmentados y ramificados en la porción distal de la aleta de los sarcópteros como Eusthenopteron o Tiktaalik son homólogos con los dígitos. Ambos argumentos para (Shubin et al., 2006) y en contra (Laurin, 2006) esta hipótesis han sido presentados.
  • Una costilla sacra que conecta el esqueleto axial (la columna vertebral) con la cintura pélvica (la cadera). Esto permite que el peso del cuerpo de los tetrápodos se transmita a la extremidad posterior. No había una conexión ósea entre la cintura pélvica de osteolepiformes y su esqueleto axial. La pérdida de los rayos de la aleta dérmica (las escalas modificadas que sostienen las aletas). Esto simplemente representa la eliminación de una estructura que ya no era necesaria e incluso podría haber sido dañina en tierra.

Estos personajes no aparecieron simultáneamente y de repente. Los estegocefalianos más antiguos conocidos, como Ichthyostega y Acanthostega, poseen condiciones intermedias para algunos de estos personajes y carecen de otros. Por ejemplo, Ichthyostega retuvo un subopercular, un hueso que era parte del complejo opercular que cubría la cámara branquial de los osteolepiformes. Acanthostega retuvo un anocleithrum, que es uno de los elementos que unió la cintura escapular al cráneo en osteolepiformes (Coates y Clack, 1991). La notocorda de Ichthyostega y Acanthostega se extendía profundamente dentro de la caja craneana, y la mayoría de sus vértebras caudales carecían de zigópopos (Jarvik, 1952). La conexión entre la costilla sacra y la cintura pélvica de Acanthostega aún estaba mal definida. Finalmente, tanto Ichthyostega como Acanthostega retienen lepidotrichia en la cola, lo que indica que estos taxones todavía tenían una aleta caudal.

La lista anterior incluye solo caracteres esqueléticos porque todos los primeros grupos de estegocefalianos están extintos, y los caracteres anatómicos suaves solo se pueden estudiar en taxones existentes. Los siguientes caracteres se encuentran en los tetrápodos, pero no en otros vertebrados existentes:

  • Una capa de células muertas y calientes que reduce la pérdida de agua por evaporación. Esta capa está presente en amniotes y en la mayoría de los lissampíbios. La queratina ayuda a mantener capas de lípidos que reducen la pérdida de agua (la queratina en sí misma tiene propiedades impermeables a prueba de agua).
  • Una lengua muscular bien desarrollada con glándulas. Sin embargo, algunos lissampibios solo tienen una lengua primaria, como los peces. Una lengua primaria es simplemente un pliegue carnoso en el piso de la boca que carece de músculos intrínsecos y con movilidad limitada.
  • Una glándula paratiroides involucrada en el control del nivel de calcio en la sangre.
  • Una glándula de Harder ubicada antes del ojo. Esta glándula secreta un líquido oleoso que lubrica el ojo.
  • Un órgano vomeronasal (Jacobson). Este órgano olfativo se encuentra en el paladar y probablemente se usa para oler la comida en la boca.
  • La pérdida de las branquias internas. Las branquias externas presentes en muchos lissampibios acuáticos y larvales son estructuras nuevas y no son homólogas con las branquias internas de los peces.

Es difícil determinar con exactitud cuándo aparecieron estos personajes porque no están conservados en fósiles, a excepción de pistas indirectas sobre las branquias internas, y los parientes cercanos más cercanos a los tetrápodos están extintos. Sin embargo, estos caracteres no se encuentran en peces pulmonados (los parientes más cercanos de los tetrápodos). Acanthostega, un estegocefaliano del Devónico, todavía tenía branquias internas (Coates y Clack, 1991), e Ichthyostega también las pudo haber retenido, pero no se conoce que haya otro estegocefaliano que las haya tenido. Por lo tanto, las branquias internas probablemente se perdieron temprano en la evolución de los estegocefalianos, en el Devónico o el Mississippian (hace unos 360 millones de años), y ningún tetrápodo tuvo branquias internas.

Clasificación de Los Vertebrados Terrestres

En el pasado, la mayoría de los coanatos terrestres se incluyeron en Tetrapoda (Gaffney, 1979). Recientemente, Tetrapoda se definió formalmente como un grupo corona (Gauthier et al., 1989). Un grupo de corona es un clado que incluye el último ancestro común de dos o más taxones existentes y todos sus descendientes. En este caso, Tetrapoda se definió como el clado que incluye el último ancestro común de lissamphibians y amniotes, y todos sus descendientes.

De acuerdo con Gauthier et al. (1989), Tetrapoda incluyó a la mayoría de los vertebrados terrestres fósiles conocidos porque se pensó que los temnospondilos eran el grupo madre de anfibios, mientras que se creía que los embolómeros, los gephyrostegidos y los seymouriamorfos estaban más estrechamente relacionados con los amniotas que con los lissampibios. Por lo tanto, solo unos pocos vertebrados terrestres muy tempranos, como Ichthyostega y Acanthostega, fueron excluidos de Tetrapoda.

La filogenia de coanate presentada aquí sugiere que los temnospondyls, embolomeres, gephyrostegids y seymouriamorphs no son parte del grupo de corona. Si es exacto, estos taxones no son tetrápodos y el origen del "miembro de tetrápodo" es anterior al origen de Tetrapoda. En las primeras versiones de esta página, todos los sarcópteros que llevaban dígitos simplemente se llamaban vertebrados terrestres porque no se había propuesto ninguna taxonomía filogenética formal de todo este clado. Tal taxonomía fue publicada recientemente (Laurin, 1998a). El taxón Stegocephali (que incluyó durante mucho tiempo a todos los vertebrados con un chiridium, excepto lissamphibians y amniotes) se definió como todas las coanas más estrechamente relacionadas con Temnospondyli que con Panderichthys (el pariente más cercano de los tetrápodos que se sabe que han conservado las aletas emparejadas). Por lo tanto, Stegocephali incluye todos los taxones que tienen dígitos, y algunos (Elginerpeton, Metaxygnathus, Ventastega y Hynerpeton) que pueden retener aletas emparejadas. Al contrario del antiguo uso de este término, Stegocephali ahora se refiere a un clado. El término estegocefaliano se utilizará a continuación porque no transmite la interpretación hipotética y, probablemente, algo erróneo de que todos los vertebrados con portadores de dígitos son terrestres. Como se explica a continuación, los miembros más antiguos de ese clado probablemente fueron primitivamente acuáticos.

Nota sobre el nodo marcado Amphibia: Otros restringen el nombre Amphibia a descendientes del ancestro común más reciente de anfibios existentes (el taxón viviente Anfibios vivientes en este árbol). El autor prefiere el uso indicado en el árbol anterior, y la definición de Amphibia como todos los tetrápodos más estrechamente relacionados con los anfibios existentes que con los amniotes tiene precedencia histórica (Laurin, 1998a), pero el segundo uso ha sido bastante generalizado y no se puede ignorar. En esta página, el término Amphibia siempre se refiere al nodo indicado en el árbol de arriba, y los anfibios existentes se conocen como lissampíbios.

Nota sobre el nodo marcado Tetrapoda: Otros amplían el uso de este nombre para incluir todos los vertebrados que poseen extremidades con dígitos (Laurin y Anderson, 2004). Sin embargo, en esta página, Tetrapoda siempre se refiere al nodo indicado en el árbol de arriba.

 

Discusión de las Relaciones Filogenéticas

La filogenia de los estegocefalianos es controvertida. Casi todos los sistemáticos concuerdan en que los anfibios existentes forman un grupo monofilético (Lissamphibia) que está estrechamente relacionado con los amniotas, pero el origen de los lissampíbios y amniotas es controvertido. Laurin y Reisz (1997, 1999), Laurin (1998a, b), y Vallin y Laurin (2004) sugieren que los leprospondilos son el grupo madre de anfibios, y que los diadectomorfos están más estrechamente relacionados con los amniotas que con los lissampibios. En consecuencia, muchos grupos de estegocefalianos paleozoicos, como temnospondyls y seymouriamorphs, no están estrechamente relacionados con amniotes o lissamphibians:

Sin embargo, la mayoría de los estudios iniciales y algunos recientes han sugerido que los lissampibios se derivan de temnospondilos, y que los diadectomorfos, seymouriamorfos y embolómeros están más estrechamente relacionados con los amniotas que con los lissafibios (Bolt, 1969; Gaffney, 1979; Gauthier et al. 1988, 1989, Milner, 1988, 1993, Panchen y Smithson, 1988, Trueb y Cloutier, 1991, Lombard y Sumida, 1992, Ruta et al., 2003a, b; Ruta y Coates, 2007). Lepospondyls a menudo se han visto como un grupo parafilético que incluía parientes tempranos de temnospondyls y lissamphibians. Por lo tanto, la mayoría de los estegocefalianos conocidos se consideraron relacionados con lissamphibians o amniotes. Solo Ichthyostega y otros taxones Devónicos (Acanthostega, Tulerpeton) no se cree que estén en uno de estos dos linajes evolutivos principales:

 

Algunos paleontólogos todavía proponen un origen polifilético de anfibios existentes (Anderson, 2007, 2008; Carroll, 2007; Anderson et al., 2008), con gymnophionans anidados dentro de "leprosporios" y anuros y urodelos anidados en temnospondyls. Esto implica que los gymnophionans están más estrechamente relacionados con amniotes que con anuros y urodelos. Esta filogenia es incompatible con todas las filogenias moleculares y morfológicas más publicadas, que sugieren que los anfibios existentes forman un clado que excluye los amniotes (Laurin, 2002). Además, la reexaminación de la codificación de la matriz de soporte principal muestra que en realidad apoya un origen monofilético de los lissampibios entre los "leprospórdicos" (Marjanovic y Laurin, 2009). También se han propuesto datos de desarrollo para respaldar la polifilia de anfibios existente (Schoch y Carroll, 2003; Fröbisch et al., 2007), pero estos argumentos han sido refutados (Schoch, 2006; Germain y Laurin, 2009; Marjanovic y Laurin, 2009). Los datos de desarrollo no discriminan entre varias hipótesis sobre los orígenes de lissamphibian.

La filogenia más reciente que defiende la polifilia lissampibiana (Anderson et al., 2008) se basa en parte en el temnospondilo Gerobatrachus hottoni descrito recientemente, que inicialmente se interpretó como el grupo hermano de Batrachia, que está profundamente anidado en temnospondilos; Gymnophiona está anidado en "lepospondyls". Esa conclusión se basa en parte en la interpretación de varios caracteres morfológicos de Gerobatrachus, como pedicely de los dientes (una sinapomorfia lissafibiana), una comuna basal (tarsos distales fusionados 1 y 2, una sinapomorfia batracio) y una estrecha, lateralmente dirigida palatino (una sinapomorfia saliente). Sin embargo, la presencia de sinapomorfias de varios clados anidados y de otros caracteres mucho más primitivos, como la retención de postparietal, tabulares y supratemporal, sugiere una homoplasia extensa. Son posibles otras interpretaciones de la morfología de Gerobatrachus hottoni, y la incorporación de esa forma en la primera matriz de datos que apoyó a la poliflylia lissampibiana (McGowan, 2002) aún apoya un origen monofilético de Lissamphibia dentro de los leprospodilos (Marjanović y Laurin, 2008b).

Discusión adicional y filogenias más detalladas pueden ser encontradas en la página Filogenia de los Estegocefalianos.

Origen de los Estegocefalianos

Se han propuesto varios escenarios para explicar el origen del chiridium y por qué los vertebrados se aventuraron en tierra firme. Una teoría que se encuentra en la mayoría de los libros populares es que el clima árido que alguna vez se pensó que prevalecía en el Devónico había forzado a nuestros antepasados ​​sarcoptergianos a salir de las lagunas de secado estacional para alcanzar cuerpos de agua más grandes y más profundos (Romer, 1933). Sin embargo, un problema con este escenario es que el Devónico ya no se ve como estacionalmente seco, y las formaciones clásicas del Devónico tardío, como el Escuminac en Quebec, Canadá, ahora se cree que fueron estuarinas (por lo tanto, ninguna sequía estacional podría posiblemente ocurra, ya que el nivel del mar es en gran medida independiente de las estaciones). El endosqueleto de aleta de tetrapodomorfos con aletas, recientemente estudiado en el tristichopterid Eusthenopteron, era aparentemente muy esponjoso y parece poco adecuado para resistir un estrés mecánico significativo durante largos períodos de tiempo, como habría ocurrido en excursiones terrestres largas (Laurin et al., 2007). . Además, estudios recientes sobre la morfología funcional sugieren que las extremidades pueden haber evolucionado para permitir a nuestros ancestros primitivos caminar en el fondo de estanques poco profundos o pantanos (Edwards, 1989). El descubrimiento de especímenes bastante completos de la coana del Devónico Acanthostega (Coates y Clack, 1990) confirma que sus extremidades no eran aptas para caminar en tierra firme (Zimmer, 1995). La presencia inferida de branquias internas en Acanthostega también confirma que este animal todavía era principalmente acuático (Coates y Clack, 1991). La transición del entorno acuático al terrestre parece haber llevado más tiempo de lo que se pensaba.

Temprana Evolución de las Extremidades

Elementos que son homólogos con el estilópodo (fémur y húmero) y zeugopodos (radio, cúbito, tibia y peroné) se conocen desde hace mucho tiempo en los tetrapodomorfos (por ejemplo, Gregory, 1911), pero hasta hace poco se sabía poco sobre el momento de aparición del varios personajes de la rama de tetrápodos. Se ha avanzado mucho en este frente recientemente. Por ejemplo, un estudio histológico reciente ha demostrado que las aletas emparejadas Eusthenopteron foordi poseían verdaderos huesos largos que crecían en longitud y grosor a través de la osificación endocondral y periosteal, respectivamente, como en los tetrápodos (Meunier y Laurin, en prensa). Boisvert et al. (2008) demostraron que la parte distal de la aleta pectoral de Panderichthys, uno de los tetrapodomorfos con la punta de la corona, está compuesta de varios radiales, como debería esperarse en una forma estrechamente relacionada con los estegocefalianos. La reconstrucción anterior que representaba una única placa distal grande en lugar de varios radiales más pequeños parece ser una interpretación errónea.

 

Hasta hace poco, la evidencia irrefutable más antigua de la presencia de dígitos estaba representada por restos esqueléticos del final del Devónico (Famennian). Cuatro taxones del Devónico tentativamente incluidos en el árbol presentado anteriormente se conocen a partir de restos fragmentarios. La naturaleza fragmentaria de los restos de estos géneros impide una evaluación segura de sus afinidades, aunque Coates (1996) y Ahlberg (1998) han sugerido que están más estrechamente relacionados con los tetrápodos que con los panderíctidos (los parientes cercanos más cercanos conocidos de los tetrápodos que se sabe tienen aletas emparejadas retenidas). Estos enigmáticos taxones incluyen Elginerpeton (Ahlberg, 1995), Ventastega (Ahlberg y otros, 1994), Metaxygnathus (Campbell y Bell, 1977) e Hynerpeton (Daeschler et al., 1994). Su esqueleto apendicular es pobremente (o no) conocido, y están excluidos del clado más pequeño que incluye vertebrados con miembros. Por lo tanto, pueden haber conservado aletas (Laurin et al., 2000). Sin embargo, el reciente descubrimiento de un camino Devónico Medio (Eifeliano) (Niedzwiedzki et al., 2010) en la cantera Zachelmie abandonada (Polonia) hace que sea más probable que formas como Elginerpeton poseyeran dígitos. Niedzwiedzki et al. (2010) sugieren además que este camino implica que los estegocefalianos devonianos tienen un registro fósil muy pobre, en la medida en que implica (en su opinión) la presencia de seis largos linajes fantasmas que se extienden desde el medio hasta el Devónico tardío en estegocefalianos, además a linajes fantasmas adicionales en tetrapodomorfos estrechamente relacionados, como Panderichthy, Tiktaalik, Elpistostege y Livonia (ver figura, parte A). Sin embargo, esta afirmación puede ser exagerada en la medida en que se desconoce la posición sistemática exacta del marcador de trayectoria de Zachelmie. Posiblemente podría representar una forma más basal, excluida del clado más pequeño que incluye Elginerpeton, Ventastega y más formas de corona, y esto implicaría un único linaje fantasma estegocefaliano que se extiende desde el Medio hasta el Devónico Tardío, además de algunos linajes fantasmas en tetrapodomorfos con aletas (Laurin, 2010; figura, parte B).

Posibles posiciones filogenéticas del camino Devónico medio polaco. A, posición sugerida por Niedzwiedzki et al. (2010). B, posiciones sugeridas (en texto) por Laurin (2010). Dada la evidencia disponible, ninguno puede ser refutado. Los linajes fantasmas están en azul. Las ramas justo debajo de la posición posible del camino están en verde. La Parte A se vuelve a dibujar a partir de la Figura 5b de Niedzwiedzki et al. (2010)).

La presencia de cinco dedos de manos y pies generalmente se cree que es primitiva para los tetrápodos y ha sido la cantidad más alta de dígitos que tuvieron nuestros antepasados ​​primitivos. Cinco dígitos probablemente estaban presentes en los primeros tetrápodos, pero no en los primeros estegocefalianos. Recientes descubrimientos han demostrado que los primeros estegocefalianos tenían más dígitos; Acanthostega tenía ocho dedos, Ichthyostega tenía siete dedos y Tulerpeton tenía seis dedos (Lebedev, 1986; Gould, 1991). Sin embargo, estos dígitos "extra" se perdieron rápidamente porque no se sabe que ningún estegocefaliano post-devónico haya tenido más de cinco dígitos.

Coates (1991, 1996) sugirió que la condición del pentadáctilo surgió dos veces (al menos en la extremidad anterior) porque en las filogenias propuestas, se creía que el estegocefaliano polidectilo devónico Tulerpeton estaba más estrechamente relacionado con los amniotas que con los lissampibios. Por lo tanto, argumentó que la reducción de una condición de polidactilo a pentadáctilo se produjo de manera convergente en antracosaurios (amniotas y sus parientes extintos) y en anfibios (aunque la condición pentadáctilo en anfibios solo se conoce de unos pocos especímenes, la mayoría de los lissafibios tienen solo cuatro dígitos en el manus). Sin embargo, el reanálisis de estos datos y la incorporación de Tulerpeton en una matriz de datos que incorpora más taxones sugiere que la condición del pentadáctilo apareció solo una vez, y mucho antes de la divergencia entre anfibios y antracosaurios (Laurin, 1998c). Esta conclusión resulta de la ubicación de Tulerpeton en una posición más basal en la filogenia, fuera del clado que incluye todos los taxones post-Devónico (y todos los pentadáctilos).

Conquista de la Tierra por los Vertebrados

Los primeros vertebrados con miembros, como Acanthostega e Ichthyostega, eran claramente taxones acuáticos (Clack, 2002) porque parecen haber conservado branquias internas, como lo muestran los surcos en los ceratobranquiales, que pueden haber acomodado las arterias branquiales aferentes. También retuvieron una lámina postbranquial del cleithrum, que puede haber delimitado la cámara branquial posteriormente (Coates y Clack, 1991). Además, conservaron lepidotrichia en la aleta caudal y un órgano de línea lateral bien desarrollado, como lo muestran los canales para su porción cefálica.

Las branquias internas pueden haber desaparecido bastante temprano en el Carbonífero, y no hay rastros de lepidotrichia en los estegocefalianos después del Devónico, y esto puede indicar un estilo de vida ligeramente menos acuático. Sin embargo, el órgano de la línea lateral persistió en la mayoría del Carbonífero y muchos estegocefalianos del Pérmico, lo que sugiere que muchas especies todavía eran principalmente acuáticas. La ausencia de surcos para el órgano de la línea lateral no es un criterio confiable para inferir un estilo de vida terrestre porque el órgano puede estar presente sin dejar rastros en el esqueleto. Dado que la forma del cuerpo de los primeros estegocefalianos es bastante conservadora, las especies acuáticas no necesariamente difieren drásticamente de las terrestres en la forma del cuerpo (Laurin, 2008). Por lo tanto, se han estudiado criterios adicionales, como la microanatomía ósea, para determinar cuándo los vertebrados se convirtieron en terrestres (Laurin et al., 2004; Germain y Laurin, 2005). Los resultados preliminares sugieren que un estilo de vida terrestre apareció en los estegocefalianos en el Carbonífero Temprano (Kriloff et al., 2008), pero se deberán estudiar muchas más especies para obtener resultados confiables.

La concentración atmosférica de oxígeno puede haber desempeñado un papel para permitir a los vertebrados avanzar hacia la tierra. El primero, los estegocefalianos acuáticos aparecieron mientras el oxígeno atmosférico estaba presente en baja concentración. La brecha de Romer, un período durante el cual se conocen muy pocos estegocefalianos, representa la fase final de este episodio de baja concentración de oxígeno. Poco después, cuando la concentración de oxígeno atmosférico alcanzó e incluso superó su nivel actual, los estegocefalianos experimentaron una espectacular radiación evolutiva, que incluyó a los primeros vertebrados terrestres. Esa radiación evolutiva fue paralela en artrópodos. Por lo tanto, Ward et al. (2006) sugieren que la concentración de oxígeno desencadenó o facilitó la terrestrialización en artrópodos y vertebrados, y que una concentración de oxígeno de alrededor del 20% en la atmósfera fue el umbral más bajo que permitió un cambio de respiración branquial en agua a aire en vertebrados y artrópodos.

Hábitat Original de los Estegocefalianos

Se ha asumido durante mucho tiempo que los primeros estegocefalianos eran formas de agua dulce, como los anfibios y los difonos existentes (Romer, 1933). Sin embargo, muchas investigaciones desde la década de 1980 en adelante han demostrado que los primeros sarcópteros (incluidos los dipnoanos) eran con mayor frecuencia formas marinas (Janvier, 1996). De manera similar, varias localidades Permo-Carboníferas clásicas que han producido estegocefalianos, y que durante mucho tiempo han sido consideradas (al menos por paleontólogos de vertebrados) para representar ambientes de agua dulce, han demostrado recientemente influencia marina (Laurin y Soler-Gijón, 2006, 2010; Schultze, 2009). Parece probable que muchos de los primeros estegocefalianos fueran formas costeras, como lo demuestran los rastros del Devónico Medio, que quedaron en un entorno intermareal o lagunar (Niedzwiedzki et al., 2010), y el hábitat claramente marino de Tulerperton (Lebedev, 1986). ) Sin embargo, algunos de sus parientes cercanos, como Tiktaalik (Daeschler et al., 2006), y algunos primeros estegocefalianos, como Ichthyostega y Acanthostega (Clack, 2002), han sido interpretados como formas de agua dulce. Es probable que los estegocefalianos habitaran ambientes de agua salada, agua dulce y terrestre en el Paleozoico tardío. La intolerancia al agua salada que caracteriza a la mayoría de los lissampibios parece ser una autapomoría de Lissamphibia (Laurin y Soler-Gijón, 2010).

Otros Nombres Para Vertebrados Terrestres

  • Estegocefalianos

 

Welcome To EMFURN!

Let's start off on the right foot. Sign up below and get $20 off your first order!